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【摘要】神经可塑性是指大脑根据新的经历而重组神经路径的能力，它是一种终身的能力。神经可塑性体现在大脑功能性回路重组、细胞水平以及分子水平等不同层次上。从时间维度看，儿童期发育可塑性与成年期可塑性存在着差异。深入了解大脑巨大的可塑性潜力及其相关机制，有助于教育者理解基因、经验与脑三者之间的交互作用，进而探索真正“基于脑”的教育。
【关键词】儿童发展；神经可塑性；大脑；教育启示
【中图分类号】G610 【文献标识码】A 【文章编号】1004-4604(2010)10-0047-06
人的大脑是一个高度动态变化的器官，其功能和结构会根据环境的需要不断发生变化。古希腊哲学家Heraclitus曾说，人不能两次踏入同一条河流。事实上，由于脑的高度动态性变化，我们也不可能两次观测到同样的大脑。神经可塑性(neural plasticity)指的是神经系统改变自身结构以不断适应外界环境变化的能力，包括神经组织的正常发展和成熟，新技能的获得，以及在神经系统受损、感觉能力被剥夺后的代偿等。在儿童发展过程中，脑功能的发育及其成熟需要解决“脑如何与外界经验世界相协调”以及“脑内信息传导如何加速以提高信息通道效率”的问题。前者主要通过突触修剪(synaptic pruning)的过程来解决；后者则主要通过神经纤维髓鞘化(myelination)的过程来实现。而突触修剪和髓鞘化都是脑发育过程中神经可塑性的典型反映。“成熟论”观点认为脑发育主要是基因的展开，这一观点极大地低估了经验在塑造脑的精细结构与功能上的巨大作用。虽然在大脑皮层突触生长的早期，经验预期性过程占主导地位，但在突触发育的后期，经验依赖性过程逐渐占据了主导地位。神经可塑性这种大脑功能与结构再组织机制，使得儿童在学习和经历外部世界的过程中不断发展其认知、情绪和思维能力。本文将论述神经可塑性在脑的不同层次上的反映以及不同发展阶段神经可塑性的特点，并探讨脑的可塑性研究对儿童教育的启示。
一、不同层次的神经可塑性
儿童的神经系统发育是一个动态的过程，受经验和发育程序的交互影响，在宏观和微观上都表现出可塑性的特点。神经可塑性对儿童心理与行为发展的影响已成为发展心理学研究的热点之一。神经可塑性的表现大体可以从三个不同的层次来分析：宏观脑功能的结构重组，细胞水平的神经可塑性，以及分子水平的神经可塑性。
1．整体回路水平的神经可塑性
大脑的结构和功能组织在发育过程中逐渐成形，但是大脑具有重组这些功能组织的潜力，并能在经验的塑造下改变其结构。例如，加强手指的灵巧性有助于提高小提琴演奏者的技巧。若增加练习频率，不但可以再造肌肉和腱等外周组织，而且能改变脑部控制手指运动的神经结构，以进一步加强手指的灵巧性。实验显示，长期练习会导致皮层的功能重组：小提琴演奏者左手握弦，因而与左手对应的脑内手指代表区发生的扩张式位移可达0.5—0.7cm，而拉弓的右手则无显著变化。并且在13．岁(青春期)之前开始常规练琴者的皮层功能重组最显著。在此年龄之后才开始练琴的人虽然其大脑皮层功能重组的幅度较前者小，但仍可达显著水平，这表明神经可塑性在青春期后依然存在。
大脑对听觉刺激同样表现出神经可塑性，例如．非专业音乐人士对钢琴音调和平滑音调的反应无显著差异，而专业音乐人士(特别是9岁前开始常规训练者)脑部的钢琴音调代表区则是平滑音调代表区的1.25倍。
对视觉皮层的研究也证明了这种可塑性的存在。Wiesel和Hubel利用动物做实验，证明了出生后眼优势柱的可塑性。正常的猫双眼通过外侧膝状体投射到视皮层第Ⅳ层的传入神经末梢各占一半位置；而在单眼剥夺(将初生小猫的一只眼缝合)若干天后，被剥夺眼占据的位置减少，而另一只眼则占据了70％—80％的位置，且这一变化是永久的。两眼除了发生外侧膝状体竞争视皮层第Ⅳ层细胞的突触之外，在从视皮层17区向高级皮层传导时也不断发生竞争。这种空间竞争导致视皮层眼优势柱的改变，从而使被剥夺眼成为弱视眼。他们对初生猴子所做的单眼剥夺实验也得到了类似的结果。
2．细胞水平的神经可塑性
细胞水平的神经可塑性主要表现为突触的可塑性．包括突触在形态和功能上的修饰。其主要变化包括突触前修饰、突触后修饰、突触前或突触后结构的可塑性等。神经突触的可塑性变化会影响到神经系统的生长发育、神经的损伤和修复以及学习、记忆等多种脑功能。此外，最近的研究还发现大脑中新神经元可以不断形成。
(1)突触形态上的修饰：神经元超过95％的兴奋性突触在树突棘上。个体在早期发育过程中，树突和棘生长迅速；到了成年时期，树突和棘仍表现出相当程度的可塑性。研究发现，丰富的环境刺激可以影响大鼠的脑大小、皮层厚度、神经元大小、树突分支、棘密度、单个神经元上的突触数、胶质细胞数和神经元形态等许多参数。
(2)突触功能上的修饰：Donald Hebb于1949年在著名的《行为的组织》一书中提出，如果神经细胞A的轴突足够靠近细胞B并能使之兴奋，而且细胞A重复或持续地刺激细胞B，那么在这两个细胞或其中一个细胞上必然会出现某种生长过程或代谢过程的变化，这种变化使细胞A激活细胞B的效率有所增加。Hebb指出，神经细胞间的联系会因持续的刺激而增强，这一假设由于LTP(长时程增强)现象的发现而得到了证实。
(3)新神经元的生成：过去研究者普遍认为成年哺乳动物大脑皮层神经元的丧失是永久性的，而近年来的研究却发现，成年哺乳动物脑中仍然保有一群具有增生能力并能进一步分化成神经元的前体细胞——神经干细胞。侧脑室附近的室管膜下区、海马和齿状回是神经干细胞最集中的区域。有证据显示，哺乳动物包括灵长目的大脑中的嗅球、海马结构乃至额叶皮层和颞叶皮层，都可能产生新的神经细胞。这一生成增加了大脑的神经可塑性，特别是涉及到学习和记忆功能。受伤大脑的神经细胞生成速率显著加快，有助于皮层的更新和功能的恢复。
3．分子水平的神经可塑性
神经可塑性的本质还可以追溯到调控学习记忆的分子及相关基因的表达。著名发展认知神经科学家Iohnson教授指出，脑发育并不仅仅是一个展开基因图谱的过程，也并非只是一种对外界输入的被动反应，而是在分子、细胞和器官水平上的一种活动依赖性过程。基因、脑和行为之间存在着交互的影响。 除了NMDA受体、AMPA受体、一氧化氮、谷氨酸等与LTP密切相关的分子以外，大量研究还发现神经可塑性在基因和分子水平上与即刻早期基因、神经生长相关蛋白、cAMP反应元件结合蛋白、a-CaMK II、酪氨酸激酶、神经细胞黏附因子、 神经颗粒素、神经元突起局部合成的蛋白质、神经营养素、突触素和细胞因子等都密切相关。
二、不同发展阶段的神经可塑性
我们可以将神经可塑性解构为两个阶段：发育可塑性与成年期可塑性，即在脑发育时期的可塑性过程(大概为个体生命的前二十年)和发育完成后的可塑性过程(此阶段大脑仍具有变化的能力，但其方式却不同于儿童大脑的变化)。
1．发育可塑性
经验对脑的影响力在生命之旅中并非是恒常的。当脑经历不同的发育阶段时，它对经验的敏感性也相应地发生变化——这就是所谓的敏感期(sensitive periods)的概念。对于塑造未发育成熟的脑的功能性特征，经验的影响力通常特别强大。许多神经连结都会经历一个发展期，在这段时间内它们在经验的驱动下进行修饰的能力要比成年期强得多。下面是几个典型的发育可塑性研究案例。
(1)sur和Leamey报告了将动物幼仔的听觉皮层改造成视觉皮层的奇妙案例。正常视网膜输入是经过丘脑外侧膝状体(LGN)到达视觉皮层的，而正常听觉输入是经过内侧膝状体(MGN)到达听觉皮层的。Sur和Leamey通过外科手术重建回路。让雪貂幼仔的视网膜投射经过内侧膝状体到达听觉皮层。之后对听觉皮层进行电生理记录时，观测到了典型的视觉反应——这些“听觉”细胞对视觉刺激表现出了方向选择性。
(2)Cheng和Merzenich报告了饲养于持续的中度噪音环境中的幼鼠表现出听觉皮层组构延迟发育的案例。他们发现，这些幼鼠脑部的听觉感受野与饲养于正常听觉环境下的幼鼠不同。当这些老鼠长到成年早期时，其听觉皮层表现得如正常幼鼠一般——也就是说，其听觉感受野尚未发育到成年模式。可见，早期发育过程中异常的听觉输入会延缓听觉皮层组构的成熟。因此可以推测，早期生活环境中的持续异常听觉输入(如高度噪音)也可能造成儿童的某些听觉和语言能力发育延缓。
(3)人类立体深度知觉的发育有赖于眼优势柱(OCUl~dominance columns)的发育，如果双眼没有正常配准，或是不能共同移动(转向运动)，那么支持立体深度知觉的眼优势柱将不能正常发育。如果这一状态不能在4—5岁(突触数目开始达到成年人的水平)之前得到纠正，儿童将无法获得正常的视觉功能。可见，在敏感期内原始视觉系统的正常视觉输入对于双眼视觉的发育是非常重要的。
2．成年期可塑性
传统观点认为，一旦脑发育完全(在青春期结束时)，其由经验所塑造或从创伤中恢复的能力就大大受到限制了。然而这种观点近年来被推翻了——“成年期可塑性(adult plasficiW)”研究在神经科学领域正引起越来越多的关注。研究表明，体感、视觉和听觉皮层一直到成年期都具有很好的重组能力。下述的几项脑成像研究揭示了成年期可塑性的存在。
(1)Draganski等通过功能性磁共振扫描(flARI)发现，经过三个月时间学习杂技的成人，其大脑的中颞叶双侧脑区和左侧后内顶沟的神经激活增强，而当他们停止杂技表演三个月后，激活减弱。此外，在杂技表演和脑活动变化之间还存在着剂量反应效应(dose／response effect)，即表演越多，其脑激活增强也越显著。
(2)另一个关于在经验的诱导下成人的记忆相关神经结构发生变化的例子是“伦敦出租车司机研究”。Maguire等对擅长巡回于伦敦各街道的出租车司机进行结构性磁共振扫描(MRI)，结果发现，这些司机的海马后部(该脑区被认为是空间表征的存储位置)的体积比普通人要大，且与司机的经验丰富程度存在正相关。
(3)丰富的活动对成人的脑功能同样有影响作用。Colcombe等研究发现，适应有氧运动的老年人或先前不适应但接受了有氧训练适应的老年人，在执行功能测验中的成绩比不适应有氧运动的老年人要好，且在额上回、额中回和顶上小叶表现出了与任务相关的活动增强，前扣带皮层活动则有所减弱，而这些脑区都与注意控制有关。这不仅说明了上述脑区的可塑性可延续终生，也揭示了丰富的活动能给脑功能的发展带来益处。
3．发育可塑性与成年期可塑性的差别
在分子学水平上，我们可能会认为可塑性背后的过程(如突触结构的神经化学变化，轴突生长或新树突棘的发芽等解剖变化)在发育中的脑与发育成熟的脑之间并无区别。就像细胞机制一旦正常运作，就不会因个体的年龄而有所不同，同样地，由复杂环境反应所造成的新树突棘的发芽也与脑的年龄无关——并且树突功能变化背后的分子事件也可能是非常类似的。然而，发育中的脑与成人脑的可塑性过程仍然有一些基本的差异：
(1)在生命早期与生命后期的可塑性过程中，局部的细胞、解剖特点与代谢环境是非常不同的。相比成年脑，新生脑拥有多得无可计数的神经元和突触，其中大部分仍未专属于特定的回路或功能。因此，当轴突朝向目标生长时，在新生脑与成年脑中需要穿越的“地形”是非常不同的。同样，修饰早已成形的突触较之将突触首次安置于一特定的回路也是非常不同的。
Carleton等研究发现，成年期生成的神经元(如出生后衍生的神经元)与出生前或围产期生成的神经元其电生理特性的发展是不同的。如，晚生成的细胞的放电活动直到细胞接近完全成熟时才能被观察到，比早生成的细胞要迟。研究者认为．这是为了保证晚生成的新细胞不会干扰到已经存在的回路，除非已经预备好成为该回路的一部分。这足以描述发育中的脑与已发育的脑的神经可塑性的根本差异。
此外．Gould发现，出生前生成的神经细胞其数目在发育过程中非常稳定，只随着衰老有微量的减少；而成年后生成的神经细胞倾向于大量生成却短暂存活。如，成年啮齿类动物的齿状回总共拥有约l,500,000个细胞，但每个月新生成的细胞有约250,000个。
(2)发育可塑性与成年期可塑性之间的差异也存在于系统或行为水平上。如，婴儿神经回路发育的一个基本目标是为某些行为服务的。然而，在成人中这些系统早已存在，只是为着一个不同但相关的目的而简单地重构，诸如获取第二或第三语言。因此，第二语言学习事实上可能与第一语言学习有本质的不同。对前者而言，“脚手架”已经搭好，而后者则无(不管在出生时已存在何种获取语言的准备)。自然地，第二语言学习可能涉及回路重组或将已经存在的神经回路向一个新的、相关的领域延伸，而第一语言学习则涉及新回路的构成。
那么，“发育”和“可塑性”之间是否真的存在差别呢?发展心理学家对跨越年龄的行为变化背后的原理很熟悉；而神经科学家也意识到在行为变化背后可能存在的分子、解剖、生理和神经化学的变化。差异在于我们往往将可塑性视为终生拥有的品质，而将发育视为发生在生命前二十年中 的事件。发展认知神经科学的研究将帮助我们更好地解释贯穿整个生命的可塑性过程与只在生命的前二十年运作的发育过程之间可能存在的差异。
三、神经可塑性研究的教育启示
受教育与学习是儿童建构脑的重要经验。教育者需要深入了解脑的可塑性知识，以使我们的教育真正成为“基于脑的教育”(brm‘n-basededucation)。
1．基因、经验与脑的构建
研究已发现，基因、经验与脑三者之间存在动态的交互作用，并且在儿童发展过程中交织成有机的整体。这种对儿童发展的理解显然比传统的“Nature-Nurture”(先天与后天，或遗传与环境)的认识更为深入。有关基因与脑交互作用的论述较多。此不赘述。
(1)经验不只是单向作用于大脑，也被个体生活环境的特征所确定，例如，个体所置身的语言环境，他所拥有的被照顾的经验，环境所支持的认知挑战类型等等。因此，教育者必须意识到，经验不仅仅是环境本身的一种函数，而且是一种环境与发育的脑之间复杂的双向交互作用的产物。
(2)经验与基因之间有重要的相互作用。有两个例子可以证实：①Francis等的研究发现，啮齿类动物联合交叉养育的作用一定归因于非基因因素，这反映出经验对基因表达的巨大影响。②Turkheimer等考察了7岁孪生子的IQ，结果发现IQ的遗传性是社会经济状态(SOCl‘Oeconolnlcstatus，SES)的一个函数，呈非线性变化。这样，生活在穷困家庭的孪生子，很大一部分差异可以归因于环境因素，而这一效果反映在富裕家庭的孪生子身上，几乎是完全相反的。可见。环境在调整和调节基因对行为的作用中影响强大。
(3)脑的相对成熟度会影响经验。中枢神经系统的不同区域成熟的速率不同。当一名幼童面对他(她)的大脑尚无法加工的信息时，他(她)显然无法像那些能力更强的年长儿童那样获取相同的经验。尚未发育成熟的脑更易受较为基础性的环境特征的影响，如有图案的光线或言语训练：而当脑发育成熟并可以随着经验而变化时，环境中更具体的特征开始对它产生影响。早期教育工作者需要清醒地意识到：当儿童的脑在不断发育时，特别是在早期发育阶段，同样的物理环境可能导致非常不同的经验。
总之，脑的某些特征在个体之间或个体的发展过程中会戏剧性地有所不同。由于经验是脑与环境交互作用的产物，因此教育者对于儿童经验的科学描述必须包括其背景、发育阶段、脑的状态以及该个体的某些特定经验。同样，当研究者分析儿童的经验时也必须考虑到以上这些变量的变异性。
2．朽木可雕——脑具有巨大的可塑性
我们知道，儿童发育过程中脑的可塑性程度会因领域而变化(如视觉功能与认知功能)，会因时期而变化(如不同领域发展的敏感期长短不一)，还可能因个体差异而变化。而个体差异这个成分是最难捉摸的。不管是捷克著名教育家夸美纽斯提出的“教育的艺术是把一切事物教给一切人的艺术”，还是孔子提出的“有教无类”教育思想，都是希望不要因为贫富、贵贱、智愚、善恶等原因把某些人排除在教育对象之外。而今天教育界或多或少存在的歧视差生、歧视弱势群体、歧视特殊需要儿童和“贴标签”现象，都是无视儿童脑的巨大可塑性的表现。例如，阿斯伯格综合症(Asperger’s syndrome，AS)是一种神经发展性障碍，与自闭症同属广泛性发育障碍谱系疾病，其病征包括社交困难、沟通困难以及固执或狭窄的兴趣等。但事实上，许多科学家和数学家患有阿斯伯格综合症，如布莱姆·科亨，虽然在社交上存在障碍，却发明了让网友万分热爱的BT下载软件。因此，只要教育者别具匠心地“因材施教”，即使是人“朽木”般的脑，也可能雕琢成“美丽的艺术品”。
3．一日之计在于晨——抓住敏感期的机会窗口
许多脑成像研究证实，先天失明的个体在阅读盲文(Braille)或运用其他触觉辨别功能时，视觉皮层出现了激活现象。而Sadato等在对盲文阅读者进行研究时发现了一个有趣的现象：那些在16岁以后丧失视力的个体，初级视觉皮层(V1cortex)的激活消失，而那些在16岁前丧失视力的个体却存在这样的激活。也就是说，16岁之前的盲文学习使得盲人的视觉皮层得以重构，从而能处理触觉信息；但16岁之后才学习盲文的人已无法重构视觉皮层的功能。这些发现印证了视觉功能发展存在敏感期的理论。
语言习得同样存在敏感期。对芬兰早产儿进行的ERP研究表明，婴儿出生时其元音听觉认知已经可以诱发失匹配负波(MMN)；到12个月大时，婴儿对母语中元音的MMN反应已类似于成人，但在6个月时与成人的反应模式仍有所不同。这说明针对母语音素的神经痕迹可能出现在婴儿出生后的6-12个月内，因此在这段时间内需要让婴儿多暴露于标准母语的刺激中，且尽量避免外语的干扰，以帮助婴儿建构起高效的母语语音加工回路。 一日之计在于晨，一年之计在于春。因此，有人认为忽视早期教育就是对儿童的“智力阉割”。使许多天才的种子发展成庸人，这不无道理。很多人认为儿童尚年幼，来日方长，只要入学以后好好教育即可。珠不知往往因此而无意间错过了儿童脑功能发育的敏感期，即教育的黄金期，对儿童的智力发展造成了不同程度的影响。国外关于儿童养育方面的研究表明，优质的早期教育有助于儿童早期依恋的发展，并促进其认知、语言、智力和社会技能的积极发展。虽然我们对脑生长或神经发育与高质量的保育与教育之间的确切本质联系还有待于不断深入地研究，但早期大脑发育的敏感性与关键性已经毋庸置疑地决定了所有儿童拥有良好的早期学习经历的必要性。
4．终身学习——成年期可塑性的应用
前述杂技演员与伦敦出租车司机的脑成像研究都显示，即使进入成人期大脑仍然具有相当程度的可塑性。而且，认知神经科学研究表明，尽管学习和记忆功能与多个水平的脑内变化相关，包括从受谷氨酸受体调节的突触前和突触后的功能性改变，到解剖结构水平的摩尔变化等，却极少甚至没有证据显示学习和记忆的发生存在一个敏感期。而前面关于有氧运动对老年人脑激活改变的研究同样表明，脑的可塑性本身是没有时间限制的。脑的成年期可塑性，为“活到老，学到老”的终身学习提供了神经基础。因此，在老龄化现象越来越普遍的社会中，社会应当为中老年人创设更加丰富多彩的学习环境，使其学而不厌，让大脑在新鲜的学习过程中始终保持活力。
【关键词】儿童发展；神经可塑性；大脑；教育启示
【中图分类号】G610 【文献标识码】A 【文章编号】1004-4604(2010)10-0047-06
人的大脑是一个高度动态变化的器官，其功能和结构会根据环境的需要不断发生变化。古希腊哲学家Heraclitus曾说，人不能两次踏入同一条河流。事实上，由于脑的高度动态性变化，我们也不可能两次观测到同样的大脑。神经可塑性(neural plasticity)指的是神经系统改变自身结构以不断适应外界环境变化的能力，包括神经组织的正常发展和成熟，新技能的获得，以及在神经系统受损、感觉能力被剥夺后的代偿等。在儿童发展过程中，脑功能的发育及其成熟需要解决“脑如何与外界经验世界相协调”以及“脑内信息传导如何加速以提高信息通道效率”的问题。前者主要通过突触修剪(synaptic pruning)的过程来解决；后者则主要通过神经纤维髓鞘化(myelination)的过程来实现。而突触修剪和髓鞘化都是脑发育过程中神经可塑性的典型反映。“成熟论”观点认为脑发育主要是基因的展开，这一观点极大地低估了经验在塑造脑的精细结构与功能上的巨大作用。虽然在大脑皮层突触生长的早期，经验预期性过程占主导地位，但在突触发育的后期，经验依赖性过程逐渐占据了主导地位。神经可塑性这种大脑功能与结构再组织机制，使得儿童在学习和经历外部世界的过程中不断发展其认知、情绪和思维能力。本文将论述神经可塑性在脑的不同层次上的反映以及不同发展阶段神经可塑性的特点，并探讨脑的可塑性研究对儿童教育的启示。
一、不同层次的神经可塑性
儿童的神经系统发育是一个动态的过程，受经验和发育程序的交互影响，在宏观和微观上都表现出可塑性的特点。神经可塑性对儿童心理与行为发展的影响已成为发展心理学研究的热点之一。神经可塑性的表现大体可以从三个不同的层次来分析：宏观脑功能的结构重组，细胞水平的神经可塑性，以及分子水平的神经可塑性。
1．整体回路水平的神经可塑性
大脑的结构和功能组织在发育过程中逐渐成形，但是大脑具有重组这些功能组织的潜力，并能在经验的塑造下改变其结构。例如，加强手指的灵巧性有助于提高小提琴演奏者的技巧。若增加练习频率，不但可以再造肌肉和腱等外周组织，而且能改变脑部控制手指运动的神经结构，以进一步加强手指的灵巧性。实验显示，长期练习会导致皮层的功能重组：小提琴演奏者左手握弦，因而与左手对应的脑内手指代表区发生的扩张式位移可达0.5—0.7cm，而拉弓的右手则无显著变化。并且在13．岁(青春期)之前开始常规练琴者的皮层功能重组最显著。在此年龄之后才开始练琴的人虽然其大脑皮层功能重组的幅度较前者小，但仍可达显著水平，这表明神经可塑性在青春期后依然存在。
大脑对听觉刺激同样表现出神经可塑性，例如．非专业音乐人士对钢琴音调和平滑音调的反应无显著差异，而专业音乐人士(特别是9岁前开始常规训练者)脑部的钢琴音调代表区则是平滑音调代表区的1.25倍。
对视觉皮层的研究也证明了这种可塑性的存在。Wiesel和Hubel利用动物做实验，证明了出生后眼优势柱的可塑性。正常的猫双眼通过外侧膝状体投射到视皮层第Ⅳ层的传入神经末梢各占一半位置；而在单眼剥夺(将初生小猫的一只眼缝合)若干天后，被剥夺眼占据的位置减少，而另一只眼则占据了70％—80％的位置，且这一变化是永久的。两眼除了发生外侧膝状体竞争视皮层第Ⅳ层细胞的突触之外，在从视皮层17区向高级皮层传导时也不断发生竞争。这种空间竞争导致视皮层眼优势柱的改变，从而使被剥夺眼成为弱视眼。他们对初生猴子所做的单眼剥夺实验也得到了类似的结果。
2．细胞水平的神经可塑性
细胞水平的神经可塑性主要表现为突触的可塑性．包括突触在形态和功能上的修饰。其主要变化包括突触前修饰、突触后修饰、突触前或突触后结构的可塑性等。神经突触的可塑性变化会影响到神经系统的生长发育、神经的损伤和修复以及学习、记忆等多种脑功能。此外，最近的研究还发现大脑中新神经元可以不断形成。
(1)突触形态上的修饰：神经元超过95％的兴奋性突触在树突棘上。个体在早期发育过程中，树突和棘生长迅速；到了成年时期，树突和棘仍表现出相当程度的可塑性。研究发现，丰富的环境刺激可以影响大鼠的脑大小、皮层厚度、神经元大小、树突分支、棘密度、单个神经元上的突触数、胶质细胞数和神经元形态等许多参数。
(2)突触功能上的修饰：Donald Hebb于1949年在著名的《行为的组织》一书中提出，如果神经细胞A的轴突足够靠近细胞B并能使之兴奋，而且细胞A重复或持续地刺激细胞B，那么在这两个细胞或其中一个细胞上必然会出现某种生长过程或代谢过程的变化，这种变化使细胞A激活细胞B的效率有所增加。Hebb指出，神经细胞间的联系会因持续的刺激而增强，这一假设由于LTP(长时程增强)现象的发现而得到了证实。
(3)新神经元的生成：过去研究者普遍认为成年哺乳动物大脑皮层神经元的丧失是永久性的，而近年来的研究却发现，成年哺乳动物脑中仍然保有一群具有增生能力并能进一步分化成神经元的前体细胞——神经干细胞。侧脑室附近的室管膜下区、海马和齿状回是神经干细胞最集中的区域。有证据显示，哺乳动物包括灵长目的大脑中的嗅球、海马结构乃至额叶皮层和颞叶皮层，都可能产生新的神经细胞。这一生成增加了大脑的神经可塑性，特别是涉及到学习和记忆功能。受伤大脑的神经细胞生成速率显著加快，有助于皮层的更新和功能的恢复。
3．分子水平的神经可塑性
神经可塑性的本质还可以追溯到调控学习记忆的分子及相关基因的表达。著名发展认知神经科学家Iohnson教授指出，脑发育并不仅仅是一个展开基因图谱的过程，也并非只是一种对外界输入的被动反应，而是在分子、细胞和器官水平上的一种活动依赖性过程。基因、脑和行为之间存在着交互的影响。 除了NMDA受体、AMPA受体、一氧化氮、谷氨酸等与LTP密切相关的分子以外，大量研究还发现神经可塑性在基因和分子水平上与即刻早期基因、神经生长相关蛋白、cAMP反应元件结合蛋白、a-CaMK II、酪氨酸激酶、神经细胞黏附因子、 神经颗粒素、神经元突起局部合成的蛋白质、神经营养素、突触素和细胞因子等都密切相关。
二、不同发展阶段的神经可塑性
我们可以将神经可塑性解构为两个阶段：发育可塑性与成年期可塑性，即在脑发育时期的可塑性过程(大概为个体生命的前二十年)和发育完成后的可塑性过程(此阶段大脑仍具有变化的能力，但其方式却不同于儿童大脑的变化)。
1．发育可塑性
经验对脑的影响力在生命之旅中并非是恒常的。当脑经历不同的发育阶段时，它对经验的敏感性也相应地发生变化——这就是所谓的敏感期(sensitive periods)的概念。对于塑造未发育成熟的脑的功能性特征，经验的影响力通常特别强大。许多神经连结都会经历一个发展期，在这段时间内它们在经验的驱动下进行修饰的能力要比成年期强得多。下面是几个典型的发育可塑性研究案例。
(1)sur和Leamey报告了将动物幼仔的听觉皮层改造成视觉皮层的奇妙案例。正常视网膜输入是经过丘脑外侧膝状体(LGN)到达视觉皮层的，而正常听觉输入是经过内侧膝状体(MGN)到达听觉皮层的。Sur和Leamey通过外科手术重建回路。让雪貂幼仔的视网膜投射经过内侧膝状体到达听觉皮层。之后对听觉皮层进行电生理记录时，观测到了典型的视觉反应——这些“听觉”细胞对视觉刺激表现出了方向选择性。
(2)Cheng和Merzenich报告了饲养于持续的中度噪音环境中的幼鼠表现出听觉皮层组构延迟发育的案例。他们发现，这些幼鼠脑部的听觉感受野与饲养于正常听觉环境下的幼鼠不同。当这些老鼠长到成年早期时，其听觉皮层表现得如正常幼鼠一般——也就是说，其听觉感受野尚未发育到成年模式。可见，早期发育过程中异常的听觉输入会延缓听觉皮层组构的成熟。因此可以推测，早期生活环境中的持续异常听觉输入(如高度噪音)也可能造成儿童的某些听觉和语言能力发育延缓。
(3)人类立体深度知觉的发育有赖于眼优势柱(OCUl~dominance columns)的发育，如果双眼没有正常配准，或是不能共同移动(转向运动)，那么支持立体深度知觉的眼优势柱将不能正常发育。如果这一状态不能在4—5岁(突触数目开始达到成年人的水平)之前得到纠正，儿童将无法获得正常的视觉功能。可见，在敏感期内原始视觉系统的正常视觉输入对于双眼视觉的发育是非常重要的。
2．成年期可塑性
传统观点认为，一旦脑发育完全(在青春期结束时)，其由经验所塑造或从创伤中恢复的能力就大大受到限制了。然而这种观点近年来被推翻了——“成年期可塑性(adult plasficiW)”研究在神经科学领域正引起越来越多的关注。研究表明，体感、视觉和听觉皮层一直到成年期都具有很好的重组能力。下述的几项脑成像研究揭示了成年期可塑性的存在。
(1)Draganski等通过功能性磁共振扫描(flARI)发现，经过三个月时间学习杂技的成人，其大脑的中颞叶双侧脑区和左侧后内顶沟的神经激活增强，而当他们停止杂技表演三个月后，激活减弱。此外，在杂技表演和脑活动变化之间还存在着剂量反应效应(dose／response effect)，即表演越多，其脑激活增强也越显著。
(2)另一个关于在经验的诱导下成人的记忆相关神经结构发生变化的例子是“伦敦出租车司机研究”。Maguire等对擅长巡回于伦敦各街道的出租车司机进行结构性磁共振扫描(MRI)，结果发现，这些司机的海马后部(该脑区被认为是空间表征的存储位置)的体积比普通人要大，且与司机的经验丰富程度存在正相关。
(3)丰富的活动对成人的脑功能同样有影响作用。Colcombe等研究发现，适应有氧运动的老年人或先前不适应但接受了有氧训练适应的老年人，在执行功能测验中的成绩比不适应有氧运动的老年人要好，且在额上回、额中回和顶上小叶表现出了与任务相关的活动增强，前扣带皮层活动则有所减弱，而这些脑区都与注意控制有关。这不仅说明了上述脑区的可塑性可延续终生，也揭示了丰富的活动能给脑功能的发展带来益处。
3．发育可塑性与成年期可塑性的差别
在分子学水平上，我们可能会认为可塑性背后的过程(如突触结构的神经化学变化，轴突生长或新树突棘的发芽等解剖变化)在发育中的脑与发育成熟的脑之间并无区别。就像细胞机制一旦正常运作，就不会因个体的年龄而有所不同，同样地，由复杂环境反应所造成的新树突棘的发芽也与脑的年龄无关——并且树突功能变化背后的分子事件也可能是非常类似的。然而，发育中的脑与成人脑的可塑性过程仍然有一些基本的差异：
(1)在生命早期与生命后期的可塑性过程中，局部的细胞、解剖特点与代谢环境是非常不同的。相比成年脑，新生脑拥有多得无可计数的神经元和突触，其中大部分仍未专属于特定的回路或功能。因此，当轴突朝向目标生长时，在新生脑与成年脑中需要穿越的“地形”是非常不同的。同样，修饰早已成形的突触较之将突触首次安置于一特定的回路也是非常不同的。
Carleton等研究发现，成年期生成的神经元(如出生后衍生的神经元)与出生前或围产期生成的神经元其电生理特性的发展是不同的。如，晚生成的细胞的放电活动直到细胞接近完全成熟时才能被观察到，比早生成的细胞要迟。研究者认为．这是为了保证晚生成的新细胞不会干扰到已经存在的回路，除非已经预备好成为该回路的一部分。这足以描述发育中的脑与已发育的脑的神经可塑性的根本差异。
此外．Gould发现，出生前生成的神经细胞其数目在发育过程中非常稳定，只随着衰老有微量的减少；而成年后生成的神经细胞倾向于大量生成却短暂存活。如，成年啮齿类动物的齿状回总共拥有约l,500,000个细胞，但每个月新生成的细胞有约250,000个。
(2)发育可塑性与成年期可塑性之间的差异也存在于系统或行为水平上。如，婴儿神经回路发育的一个基本目标是为某些行为服务的。然而，在成人中这些系统早已存在，只是为着一个不同但相关的目的而简单地重构，诸如获取第二或第三语言。因此，第二语言学习事实上可能与第一语言学习有本质的不同。对前者而言，“脚手架”已经搭好，而后者则无(不管在出生时已存在何种获取语言的准备)。自然地，第二语言学习可能涉及回路重组或将已经存在的神经回路向一个新的、相关的领域延伸，而第一语言学习则涉及新回路的构成。
那么，“发育”和“可塑性”之间是否真的存在差别呢?发展心理学家对跨越年龄的行为变化背后的原理很熟悉；而神经科学家也意识到在行为变化背后可能存在的分子、解剖、生理和神经化学的变化。差异在于我们往往将可塑性视为终生拥有的品质，而将发育视为发生在生命前二十年中 的事件。发展认知神经科学的研究将帮助我们更好地解释贯穿整个生命的可塑性过程与只在生命的前二十年运作的发育过程之间可能存在的差异。
三、神经可塑性研究的教育启示
受教育与学习是儿童建构脑的重要经验。教育者需要深入了解脑的可塑性知识，以使我们的教育真正成为“基于脑的教育”(brm‘n-basededucation)。
1．基因、经验与脑的构建
研究已发现，基因、经验与脑三者之间存在动态的交互作用，并且在儿童发展过程中交织成有机的整体。这种对儿童发展的理解显然比传统的“Nature-Nurture”(先天与后天，或遗传与环境)的认识更为深入。有关基因与脑交互作用的论述较多。此不赘述。
(1)经验不只是单向作用于大脑，也被个体生活环境的特征所确定，例如，个体所置身的语言环境，他所拥有的被照顾的经验，环境所支持的认知挑战类型等等。因此，教育者必须意识到，经验不仅仅是环境本身的一种函数，而且是一种环境与发育的脑之间复杂的双向交互作用的产物。
(2)经验与基因之间有重要的相互作用。有两个例子可以证实：①Francis等的研究发现，啮齿类动物联合交叉养育的作用一定归因于非基因因素，这反映出经验对基因表达的巨大影响。②Turkheimer等考察了7岁孪生子的IQ，结果发现IQ的遗传性是社会经济状态(SOCl‘Oeconolnlcstatus，SES)的一个函数，呈非线性变化。这样，生活在穷困家庭的孪生子，很大一部分差异可以归因于环境因素，而这一效果反映在富裕家庭的孪生子身上，几乎是完全相反的。可见。环境在调整和调节基因对行为的作用中影响强大。
(3)脑的相对成熟度会影响经验。中枢神经系统的不同区域成熟的速率不同。当一名幼童面对他(她)的大脑尚无法加工的信息时，他(她)显然无法像那些能力更强的年长儿童那样获取相同的经验。尚未发育成熟的脑更易受较为基础性的环境特征的影响，如有图案的光线或言语训练：而当脑发育成熟并可以随着经验而变化时，环境中更具体的特征开始对它产生影响。早期教育工作者需要清醒地意识到：当儿童的脑在不断发育时，特别是在早期发育阶段，同样的物理环境可能导致非常不同的经验。
总之，脑的某些特征在个体之间或个体的发展过程中会戏剧性地有所不同。由于经验是脑与环境交互作用的产物，因此教育者对于儿童经验的科学描述必须包括其背景、发育阶段、脑的状态以及该个体的某些特定经验。同样，当研究者分析儿童的经验时也必须考虑到以上这些变量的变异性。
2．朽木可雕——脑具有巨大的可塑性
我们知道，儿童发育过程中脑的可塑性程度会因领域而变化(如视觉功能与认知功能)，会因时期而变化(如不同领域发展的敏感期长短不一)，还可能因个体差异而变化。而个体差异这个成分是最难捉摸的。不管是捷克著名教育家夸美纽斯提出的“教育的艺术是把一切事物教给一切人的艺术”，还是孔子提出的“有教无类”教育思想，都是希望不要因为贫富、贵贱、智愚、善恶等原因把某些人排除在教育对象之外。而今天教育界或多或少存在的歧视差生、歧视弱势群体、歧视特殊需要儿童和“贴标签”现象，都是无视儿童脑的巨大可塑性的表现。例如，阿斯伯格综合症(Asperger’s syndrome，AS)是一种神经发展性障碍，与自闭症同属广泛性发育障碍谱系疾病，其病征包括社交困难、沟通困难以及固执或狭窄的兴趣等。但事实上，许多科学家和数学家患有阿斯伯格综合症，如布莱姆·科亨，虽然在社交上存在障碍，却发明了让网友万分热爱的BT下载软件。因此，只要教育者别具匠心地“因材施教”，即使是人“朽木”般的脑，也可能雕琢成“美丽的艺术品”。
3．一日之计在于晨——抓住敏感期的机会窗口
许多脑成像研究证实，先天失明的个体在阅读盲文(Braille)或运用其他触觉辨别功能时，视觉皮层出现了激活现象。而Sadato等在对盲文阅读者进行研究时发现了一个有趣的现象：那些在16岁以后丧失视力的个体，初级视觉皮层(V1cortex)的激活消失，而那些在16岁前丧失视力的个体却存在这样的激活。也就是说，16岁之前的盲文学习使得盲人的视觉皮层得以重构，从而能处理触觉信息；但16岁之后才学习盲文的人已无法重构视觉皮层的功能。这些发现印证了视觉功能发展存在敏感期的理论。
语言习得同样存在敏感期。对芬兰早产儿进行的ERP研究表明，婴儿出生时其元音听觉认知已经可以诱发失匹配负波(MMN)；到12个月大时，婴儿对母语中元音的MMN反应已类似于成人，但在6个月时与成人的反应模式仍有所不同。这说明针对母语音素的神经痕迹可能出现在婴儿出生后的6-12个月内，因此在这段时间内需要让婴儿多暴露于标准母语的刺激中，且尽量避免外语的干扰，以帮助婴儿建构起高效的母语语音加工回路。 一日之计在于晨，一年之计在于春。因此，有人认为忽视早期教育就是对儿童的“智力阉割”。使许多天才的种子发展成庸人，这不无道理。很多人认为儿童尚年幼，来日方长，只要入学以后好好教育即可。珠不知往往因此而无意间错过了儿童脑功能发育的敏感期，即教育的黄金期，对儿童的智力发展造成了不同程度的影响。国外关于儿童养育方面的研究表明，优质的早期教育有助于儿童早期依恋的发展，并促进其认知、语言、智力和社会技能的积极发展。虽然我们对脑生长或神经发育与高质量的保育与教育之间的确切本质联系还有待于不断深入地研究，但早期大脑发育的敏感性与关键性已经毋庸置疑地决定了所有儿童拥有良好的早期学习经历的必要性。
4．终身学习——成年期可塑性的应用
前述杂技演员与伦敦出租车司机的脑成像研究都显示，即使进入成人期大脑仍然具有相当程度的可塑性。而且，认知神经科学研究表明，尽管学习和记忆功能与多个水平的脑内变化相关，包括从受谷氨酸受体调节的突触前和突触后的功能性改变，到解剖结构水平的摩尔变化等，却极少甚至没有证据显示学习和记忆的发生存在一个敏感期。而前面关于有氧运动对老年人脑激活改变的研究同样表明，脑的可塑性本身是没有时间限制的。脑的成年期可塑性，为“活到老，学到老”的终身学习提供了神经基础。因此，在老龄化现象越来越普遍的社会中，社会应当为中老年人创设更加丰富多彩的学习环境，使其学而不厌，让大脑在新鲜的学习过程中始终保持活力。