东方水韭和Isoetes asiatica生殖生物学的比较研究

来源 :哈尔滨师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:kerrytony
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水韭属植物占据了水生到陆生的一系列生境类型,因其独特演化路线备受国内外学者关注,在细胞学、孢子形态学、生殖发育、系统分类与进化、形态解剖学、生态学、遗传学、分子生物学以及生物地理学等领域做了大量研究。考虑到胚胎发育饱含着各结构的起源信息,个体发生过程又在某种程度上简单、快速地重演了物种祖先的进化特征及演化过程,加之不同的胚胎学模式起因于不同的配子体形态,所以关于水韭属植物的生殖生物学研究是迫切需要的。但我国关于这方面的报道较少,主要原因是材料在自然中的濒危程度和培养上的困难、加之缺乏胚柄结构去帮助识别切片过程中左右对称的位面。本文所选的东方水韭(Isoetesorientalis H. Liu et Q. F. Wang)和Isoetes asiatica为水韭科(Isoetaceae)孑遗属植物。2006年,王青峰,刘虹等人将浙江松阳地区的中华水韭更名为东方水韭,尽管两种间的孢子体形态和生境特征相近,但遗传学信息为东方水韭的误认提供了佐证。同年,外国学者Taylor, WC在评估东亚了六种水韭植物的遗传多样性和种群构成之后,也将东方水韭和Isoetes asiatica列为新种。目前,东方水韭与中国其他4种水韭全部列为国家一级重点保护的野生濒危植物。但关于东方水韭的报道局限于二歧根发育、遗传多样性和群落结构等方面,对Isoetes asiatica的研究只有遗传多样性以及分生组织、根系发育两方面,还缺少其在生殖生物学的详细观察。我们通过摸索水韭的繁殖时间和培养方法,在重复培养和大量取材的基础上克服了培养、切片定位的困难,详细观察了孢子萌发、配子体成熟和胚胎发育的详细过程,采用半薄切片技术对定期选取的配子体及胚胎进行观察;石蜡切片等方法对东方水韭及Isoetes asiatica孢子体各部形态进行了解剖学研究;扫描电镜法对两种水韭的大、小孢子进行比对;并通过指甲油印记法获得表皮信息。文中详细记录两种水韭的孢子形态,构建颈卵器的发育模式,探索胚胎的发育过程,对比了两种水韭孢子体各部形态的异同。结果显示:东方水韭和Isoetesasiatica大孢子均为灰白色,含三层壁结构,却从属于内、外两壁;小孢子均呈深褐色,但Isoetes asiatica位于赤道轴的脊比东方水韭该位置的脊的高度更为突出。另外,观察到了东方水韭胚胎早期发育的旋转现象。本文还对东方水韭胚胎发育过程中根、茎、叶和叶舌等器官各自的发生、分化做了详细记录,同其它蕨类植物的胚胎发育过程的异同点进行比较,验证了根、叶优先学说。本论文详细记录了东方水韭的个体发生及发育信息,填补生殖生物学研究在该种中的不足,对两种水韭孢子体各部形态的比较,以期为相关类群的系统分类及其亲缘关系提供资料,也为生物多样性供以参考。在寻找种间形态异同的基础上,本文探索得到东方水韭种群稀少的最主要原因是大、小孢子萌发率低所致,而Isoetes asiatica败育孢子囊的比重过大给该物种的繁殖带来极大阻碍。对于这两种水韭而言,即便是具有发育能力的雌配子体,也多数存在下述情况:颈卵器未发育完全便开始衰亡,雌配子体内部的空隙缺少营养,影响了颈卵器发育,小孢子成熟率过低影响受精作用,导致雌配子体上不断发生颈卵器,使其内部营养物质耗尽而衰亡,使得两种水韭的配子体在发育过程中都体现出较高的败育率,推测上述因素是导致水韭濒危的重要原因。
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