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植物个体间的相互作用及其物质能量代谢是生态学的重要科学问题,且一直是生态学界的研究热点。自然界植物虽营固着生长,但植物个体间可通过直接或间接的方式相互影响,植物个体间正、负相互作用在种群动态,群落结构、组成,群落构建以及生态系统功能等有着重要影响。此外,生物体从环境中获取所需要的物质能量不同,体内各项生命活动对物质能量的再分配存在差异,导致生物体的代谢速率存在差异,因此,生物体代谢速率也成为重要生理指标。目前已有大量研究表明竞争强度对植物邻体间相互作用模式及其生长代谢的影响尤其重要,但是,该影响是否具有亲缘选择或生态位分化效应尚不得而知。因此,本研究以不同亲缘关系远近且具有明显不同生态位的作物为研究对象,基于植物正负相互作用、代谢生态理论和亲缘选择理论,探讨在不同植物物种(即亲缘关系远近不同)组合以及不同种植密度梯度条件下,植物邻体间相互作用以及生长代谢的动态变化规律。主要结果表明:
(1)在小麦、玉米和大豆单种情况下,植物邻体间正负相互作用受种群密度和生长时期影响较大。具体表现为:植物的个体形态特征如株高、基径受密度变化影响具有很强的可塑性,且随着种群密度增加,小麦、大豆、玉米的株高、基径呈下降趋势;在植物不同生长时期,植物地上生物量以及各器官生物量均随种群密度增加呈幂函数的下降关系,且异速指数不是一个恒定值;生物量在不同器官间的分配遵循异速生长规律,且具有不同的异速指数;在植物生长初期或低密度种群中,植物邻体间以正相互作用为主,但随着作物生长或种群密度增加,植物间相互作用则逐渐由互惠关系变为竞争关系。
(2)对不同密度梯度条件下单种小麦、玉米和大豆种群在不同生长时期的异速生长研究发现:1)种群密度以及生长时期对植物整体生物量的影响没有一般性规律,并且异速生长指数并非某一个恒定值;2)每个物种的个体生长速率与个体大小之间的关系均呈现出密度依赖性,且异速指数由低密度的0.951降至高密度的0.744;3)在不同发育时期,这3个物种的个体生长速率与个体大小之间的异速关系均呈现出明显的时间动态性。其中玉米叶生物量(即生长速率)与个体大小的异速指数在0.934-1.07之间波动,呈等速生长趋势;大豆叶生物量与个体大小的异速指数在幼苗期、分枝期和开花期都约为1,生长至结荚期后,异速指数开始下降,且降至成熟期的0.647;而小麦叶生物量与个体大小的异速指数在幼苗期接近1,随后开始下降,降低至开花期的0.678,但在成熟期又升高至0.796,接近3/4;4)在不同发育时期,3个物种的茎生物量与个体大小的异速指数基本都大于3/4,其中玉米茎生物量与个体大小的异速指数在0.744-0.97之间波动;大豆茎生物量与个体大小的异速指数在0.8-1.03之间波动,接近于1;小麦茎生物量与个体大小的异速指数在0.786-1.07之间波动;5)在不同发育时期,该3个物种的繁殖器官生物量与个体大小的异速指数都远大于1,玉米为1.83,大豆在1.54-1.63之间波动,小麦在1.15-1.29之间波动。
(3)在不同亲缘关系远近水平(即单播或不同物种混播)实验中,我们发现,目标植物汾豆56号的株高、基径、冠幅、比叶面积和地上生物量均显著受邻体植株亲缘关系远近水平的影响,但是并没有一个统一的变化规律。而且,随着作物生长发育或种群密度增加,竞争强度增强,汾豆56号的株高、基径、冠幅、比叶面积和地上生物量响应邻株亲缘关系远近水平的策略会发生改变。其具体表现有:1)在汾豆56号幼苗期,近亲缘组基径在低密度、高密度条件下显著高于非亲缘组,中密度下没有差异,而分枝期基径又没有显著差异;2)在汾豆56号幼苗期和分枝期,近亲缘组冠幅显著高于远亲缘组,而在开花期和结荚期近亲缘组又显著低于远亲缘组;3)在汾豆56号开花期,近亲缘组株高在中等密度和极高密度条件下显著高于远亲缘组,在低密度和高密度条件下近亲缘组又显著低于远亲缘组;4)汾豆56号的比叶面积在幼苗期和分枝期不受亲缘关系水平影响,但开花期近亲缘组的比叶面积显著高于远亲缘组;5)在汾豆56号开花期,近亲缘组地上生物量均显著高于远亲缘组,在幼苗期、分枝期又显著低于远亲缘组。此外,汾豆56号在不同时期的异速生长指数存在较大波动范围,但在不同亲缘组合间的差异并不显著。
(4)邻株亲缘水平远近对红豆的株高、基径、冠幅这类形态特征没有影响,对植物叶片的光合、呼吸作用酶酶活性也没有影响,但对叶片瞬时光合速率以及植物邻体间相对相互作用存在微弱的影响。
总体上,本研究阐释了植物邻体间的竞争强度,物种生长时期,以及邻体的亲缘水平远近对植物相互作用和生长代谢的影响。该研究对种群动态、群落结构、组成以及群落构建研究等方面具有十分重要的意义。
(1)在小麦、玉米和大豆单种情况下,植物邻体间正负相互作用受种群密度和生长时期影响较大。具体表现为:植物的个体形态特征如株高、基径受密度变化影响具有很强的可塑性,且随着种群密度增加,小麦、大豆、玉米的株高、基径呈下降趋势;在植物不同生长时期,植物地上生物量以及各器官生物量均随种群密度增加呈幂函数的下降关系,且异速指数不是一个恒定值;生物量在不同器官间的分配遵循异速生长规律,且具有不同的异速指数;在植物生长初期或低密度种群中,植物邻体间以正相互作用为主,但随着作物生长或种群密度增加,植物间相互作用则逐渐由互惠关系变为竞争关系。
(2)对不同密度梯度条件下单种小麦、玉米和大豆种群在不同生长时期的异速生长研究发现:1)种群密度以及生长时期对植物整体生物量的影响没有一般性规律,并且异速生长指数并非某一个恒定值;2)每个物种的个体生长速率与个体大小之间的关系均呈现出密度依赖性,且异速指数由低密度的0.951降至高密度的0.744;3)在不同发育时期,这3个物种的个体生长速率与个体大小之间的异速关系均呈现出明显的时间动态性。其中玉米叶生物量(即生长速率)与个体大小的异速指数在0.934-1.07之间波动,呈等速生长趋势;大豆叶生物量与个体大小的异速指数在幼苗期、分枝期和开花期都约为1,生长至结荚期后,异速指数开始下降,且降至成熟期的0.647;而小麦叶生物量与个体大小的异速指数在幼苗期接近1,随后开始下降,降低至开花期的0.678,但在成熟期又升高至0.796,接近3/4;4)在不同发育时期,3个物种的茎生物量与个体大小的异速指数基本都大于3/4,其中玉米茎生物量与个体大小的异速指数在0.744-0.97之间波动;大豆茎生物量与个体大小的异速指数在0.8-1.03之间波动,接近于1;小麦茎生物量与个体大小的异速指数在0.786-1.07之间波动;5)在不同发育时期,该3个物种的繁殖器官生物量与个体大小的异速指数都远大于1,玉米为1.83,大豆在1.54-1.63之间波动,小麦在1.15-1.29之间波动。
(3)在不同亲缘关系远近水平(即单播或不同物种混播)实验中,我们发现,目标植物汾豆56号的株高、基径、冠幅、比叶面积和地上生物量均显著受邻体植株亲缘关系远近水平的影响,但是并没有一个统一的变化规律。而且,随着作物生长发育或种群密度增加,竞争强度增强,汾豆56号的株高、基径、冠幅、比叶面积和地上生物量响应邻株亲缘关系远近水平的策略会发生改变。其具体表现有:1)在汾豆56号幼苗期,近亲缘组基径在低密度、高密度条件下显著高于非亲缘组,中密度下没有差异,而分枝期基径又没有显著差异;2)在汾豆56号幼苗期和分枝期,近亲缘组冠幅显著高于远亲缘组,而在开花期和结荚期近亲缘组又显著低于远亲缘组;3)在汾豆56号开花期,近亲缘组株高在中等密度和极高密度条件下显著高于远亲缘组,在低密度和高密度条件下近亲缘组又显著低于远亲缘组;4)汾豆56号的比叶面积在幼苗期和分枝期不受亲缘关系水平影响,但开花期近亲缘组的比叶面积显著高于远亲缘组;5)在汾豆56号开花期,近亲缘组地上生物量均显著高于远亲缘组,在幼苗期、分枝期又显著低于远亲缘组。此外,汾豆56号在不同时期的异速生长指数存在较大波动范围,但在不同亲缘组合间的差异并不显著。
(4)邻株亲缘水平远近对红豆的株高、基径、冠幅这类形态特征没有影响,对植物叶片的光合、呼吸作用酶酶活性也没有影响,但对叶片瞬时光合速率以及植物邻体间相对相互作用存在微弱的影响。
总体上,本研究阐释了植物邻体间的竞争强度,物种生长时期,以及邻体的亲缘水平远近对植物相互作用和生长代谢的影响。该研究对种群动态、群落结构、组成以及群落构建研究等方面具有十分重要的意义。