青藏高原草地菌根真菌多样性、植物多样性与生态系统多功能性

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地下生态学是在全球变化的背景下应运而生的一个新兴的生态学领域,它从不同学科层次上研究生态系统地下部分的结构、功能、过程及其与地上部分的关系,预测全球变化下地下部分的响应,进而从整体上认识生态系统功能与过程的本质。目前,对生态系统地上和地下部分的整合研究不仅是生态系统生态学研究的前沿领域,也是全面地认识生态系统结构和功能的必然。因此,地上与地下部分的关联研究是生态系统研究的最有效途径。青藏高原是地球上最高、面积最大的高原。青藏高原高寒草地是高原分布最为广泛的植被类型。目前,对该生态系统地上与地下部分群落特征、生物地理分布以及生物多样性与生态系统功能的研究尚少。因此,本论文利用土壤生物(丛枝菌根真菌、细菌、古菌和土壤动物)群落数据和地上植物群落调查数据,并结合气候、土壤、植被和地理信息数据,探讨了青藏高原高寒草地丛枝菌根真菌群落和植物群落的基本特征;当前环境因素和历史进化因素对青藏高原高寒草地丛枝菌根真菌和植物群落结构及组成的相对贡献;青藏高原高寒草地地下和地上生物多样性与生态系统多功能性的关系。主要结果如下:  (1)丛枝菌根真菌群落在三种植被类型(高寒草甸、高寒草原和荒漠草原)下的分布格局不明显。而植物群落却有显著的分布格局,这一格局主要是由荒漠草原植被类型下的植物物种的差异引起的。丛枝菌根和植物群落在不同植被类型下的分布格局差异,主要是因两群落的调查方法以及丛枝菌根真菌和植物物种的扩散能力的差异引起的。这体现在荒漠草原中,丛枝菌根真菌有83%的物种是三种植被类型共有的。对于植物而言,荒漠草原的物种与其他两类植被类型的植物种完全不同,而高寒草甸和高寒草原也仅有28%的共有种。  (2)丛枝菌根真菌和植物物种随取样深度表现出不同的趋势。丛枝菌根真菌的稀疏曲线的斜率比较大,说明随取样深度的增加,发现新种的概率高。而植物群落物种的稀疏曲线已趋饱和,发现新物种的概率底。种积累曲线也显示同样的结果。此外,种多度曲线显示,丛枝菌根真菌和植物群落均存在大量的稀有种。相比植物物种而言,丛枝菌根群落优势种的地位明显;而相比其他植被类型而言,高寒草原丛枝菌根真菌优势种地位明显。  (3)植物和丛枝菌根真菌的空间分布主要受气候因素的调控。具体而言,降雨是高寒草地生态系统植物和丛枝菌根真菌物种多样性经纬度分布格局的主要调控因素;而丛枝菌根真菌的海拔梯度分布格局主要受生长季温度的调控。这意味着水分可利用性决定了高寒草地丛枝菌根真菌和植物物种多样性的空间分布格局。  (4)丛枝菌根真菌物种的空间扩散能力相对强于植物物种。这主要表现在丛枝菌根真菌群落的空间自相关视距远大于植物群落的空间视距。基于丛枝菌根真菌和植物群落表现出来的不同的空间自相关视距,我们在设计野外采样方案的时候需要加以考虑,此外,我们的研究结果支持“到处都是不同”的理论预测,与Baas-Becking假说相悖。  (5)空间尺度在丛枝菌根真菌和植物群落结构和物种多样性的空间变异上起重要的作用,尤其是大尺度在群落结构和物种多样性空间变异上有较大的贡献。此外,环境变量对不同的空间尺度也有解释力,但随空间尺度的减小,其解释力依次下降,气候因素对空间尺度的解释力最大。因此我们认为丛枝菌根真菌和植物群落结构和多样性在空间结构的上变异受大尺度影响,而大尺度更多受气候、土壤和植被的影响,这些因素包括了历史时期和当前环境因素的影响。但不管是空间尺度对群落结构和物种多样性空间变化的贡献,还是环境因素对空间尺度的相对贡献,均存在较大的不确定性。  (6)环境因素和地理空间因素对群落组成的变化均有解释,但其单独解释力较小。我们在考虑环境异质性和空间距离对群落结构的解释时需要考虑两者的相对效应,因两者可能在统计上显著,但相对解释力却很小,这主要是由不确定性因素引起的,包括取样效应和未知变量。此外,这些不确定性也可能是因生态中性的种化过程中的进化噪音导致的。  (7)地下生物多样性和生态系统多功能性的关系与植物多样性和生态系统多功能性的关系具有不一致性。就gamma多样性而言,土壤细菌、土壤动物、植物多样性与系统功能均存在显著的正相关的关系,但土壤古菌却是显著的负相关,而土壤丛枝菌根真菌没有显著的线性依赖关系。对于谱系多样性而言,土壤细菌、土壤古菌、植物多样性与gamma多样性的趋势一致。我们发现丛枝菌根真菌谱系多样性与生态系统多功能性存在显著且负的关系。这与人工控制实验结果不同,表明丛枝菌根真菌与生态系统多功能性之间的这种正的关系在自然生态系统并非普遍存在。这暗示丛枝菌根真菌多样性在环境条件恶劣的生态系统中所起的作用更大。该结果暗示进化经济学原则可能是支配丛枝菌根真菌多样性与生态系统功能关系的基本原则。相比地下生物多样性,植物多样性是生态系统多功能性主要的驱动因子。  (8)青藏高原高寒草地生态系统的生态系统多功能性随纬度的升高而降低,但不随经度和海拔的变化而变化,与年均降雨(R2=0.34,P<0.001)、生长季降雨(R2=0.31,P<0.001)和实际蒸散(R2=0.26,P<0.001)间存在显著的正相关关系。我们没有发现生态系统多功能性与温度有任何显著的线性关系。此外,生态系统多功能性也没有经度和海拔分布趋势。这暗示水分可利用性是决定高寒草地生态系统多功能性空间分布格局的主要因素。  (9)生物多样性、土壤、气候和地理变量构建的模型最高能解释近80%的生态系统多功能性的变异。去除了生物多样性后,模型的解释力仍然大于70%,这暗示土壤、气候和地理因素对生态系统多功能性有重要的贡献。各个变量在模型中的解释力存在较大的差异。其中,土壤湿度的解释力最大,其次是植物多样性。
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