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随着近些年水产养殖行业的迅猛发展,养殖规模的不断扩大,许多养殖种类出现了诸如死亡率上升、生长缓慢、抗病力下降等种质退化问题,阻碍了水产养殖产业的进一步发展。良种选育是解决上述问题,促进行业健康、可持续发展的重要动力。在传统的选择育种工作中,通常使用育种值,即加性遗传效应值作为衡量个体或家系遗传改良潜力的标准。加性遗传效应是决定数量性状表型的主要遗传因素,由个体自身基因型决定、作用于自身性状的直接遗传效应(Direct genetic effect,DGE)。然而同一养殖单元(组)内个体间的社会交互行为,如互相攻击、残杀也会影响个体的表型值。个体自身基因表达对同一组中其他个体的表型值产生的可遗传影响,被称作间接遗传效应(Indirect Genetic effect,IGE)。 已有研究表明,IGE占总遗传方差的比例普遍较大,选择育种过程中将IGE纳入遗传评估中,预期可以改良竞争、攻击和侵略等社会福利性状,进一步增加生长速度、饲料转化效率和养殖存活率等性状的选择反应。对于水生动物,已在尼罗罗非鱼、大西洋鳕、凡纳滨对虾等育种群体中,报道了收获体重、鳍条受损等性状IGE的相关遗传参数。中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)是国内最具代表性的本土养殖种类之一,适合较低密度养殖,对食物蛋白需求量高。中国对虾的种内个体竞争是常见的现象,例如对食物、空间等有限资源的争夺、相互攻击、互相残食等。当处于资源受限的竞争环境下时,对虾个体间的社会交互行为会对个体的生长产生较大影响。目前,竞争环境下中国对虾收获体重IGE的研究尚未见报道。本文设置两种限制性投喂模式,开展多家系多分组测试,利用经典动物模型和包含间接遗传效应的扩展动物模型,估算了2代选育群体收获体重DGE和IGE的相关遗传参数。研究结果为提高中国对虾育种群体遗传评估的准确度、改良社会福利性状提供了重要的理论和技术基础。本论文的主要研究结果如下: 1. 限制配合饲料投喂模式下中国对虾收获体重的间接遗传效应分析 为研究竞争性环境下中国对虾体重性状的间接遗传效应,设计多家系多分组方案,对来源于中国对虾G11代育种群体的103个测试家系限制颗粒配合饲料投喂量(正常投喂量50%),利用经典动物模型和包含IGE的扩展动物模型估算收获体重的遗传参数。结果表明,基于两种模型估计出的经典遗传力分别为0.581± 0.071和0.616±0.074。似然比率检验表明,体重的间接遗传效应显著,对总遗传方差的贡献度高达75.03%。由于存在一个较大的负DGE-IGE协方差(-2.1982),导致总遗传方差与表型方差的比值仅为0.524±0.212,小于经典的遗传力估计值。基于协方差获得的DGE-IGE遗传相关系数为-0.495±0.184,暗示测试个体间存在较强的竞争交互。本研究表明,在饲料投喂量受限制的竞争性环境下,对虾个体间较强的竞争交互行为,对中国对虾收获体重间接产生了可遗传的效应,并且减少了可利用的总遗传变异。在设计育种方案时,应避免在资源受限的强竞争环境下开展性状测试和遗传评估。 2. 限制鲜活饵料投喂模式下中国对虾收获体重间接遗传效应分析 为研究“限制性投喂鲜活饵料模式下”中国对虾体重性状的间接遗传效应,设计多家系多分组方案,对来源于中国对虾G12代育种群体的100个测试家系投喂鲜活饵料(沙蚕和蛤蜊肉),限制投喂量为正常水平的50%,利用经典动物模型和包含 IGE的扩展动物模型估算收获体重的遗传参数。结果表明,基于两种模型估计出的经典遗传力分别为0.475±0.063和0.530±0.116。似然比率检验表明,体重的间接遗传效应显著,对总遗传方差的贡献度高达220.83%。由于存在一个较大的负 DGE-IGE 协方差(-4.8704),导致总遗传方差与表型方差的比值仅为 0.494 ±0.259,略低于经典的遗传力估计值。基于协方差获得的DGE-IGE 相关系数为-0.742±0.126,高于限制配合饲料投喂条件下获得的DGE-IGE 相关(-0.495± 0.184),表明在限制鲜活饵料投喂模式下,测试个体间的竞争交互更为强烈。本研究表明,与限制配合饲料投喂模式相比,在鲜活饵料食物受限的竞争性环境下,对中国对虾收获体重间接产生了更大的可遗传效应,由于个体间的社会交互行为更强烈,可利用的总遗传变异进一步降低,极大地抑制了选择反应。 3. 限制投喂鲜活饵料模式下中国对虾竞争性能与存活性状的遗传相关分析 为探究中国对虾竞争性与存活性状的相关性,以及如何将 IGE 纳入高存活率群体选育,本文利用多家系多分组IGE测试模式(Grouped Rearing Mode,GRM)的测试数据,通过双性状模型估计收获体重DGE、IGE,存活性状DGE等遗传参数,计算收获体重IGE与存活性状DGE之间的遗传相关,分析竞争性对于中国对虾群体存活率的影响,并设计高低 IGE 组对照测试模式(High-cooperation and low-cooperation contrastmode,HLCM),验证上述结论。研究结果表明,GRM测试群体收获体重IGE与存活性状DGE之间的遗传相关系数为-0.8137;在密度为78尾/m3、鲜活饵料投喂量为正常投喂量 50%的环境下引起的竞争交互不会显著降低存活率,相反在此环境下竞争激烈的群体在存活性状上具有优势,因此可以尝试以IGE为指标间接选择出竞争环境下的高存活率群体。 4.多家系多分组测试模式与经典混合养殖测试模式间中国对虾收获体重遗传相关分析 为了探究在以家系为基础的选择育种体系中,如何测试和利用 IGE 效应,本文分析了多家系多分组IGE测试模式(Grouped Rearing Mode,GRM)与经典混合养殖测试模式(Communal Rearing Mode,CRM)间收获体重遗传相关。结果表明,GRM与CRM测试模式间收获体重DGE的相关系数为0.5915,表现为中等程度的遗传相关;GRM测试模式下收获体重IGE与CRM测试模式收获体重DGE间相关系数为-0.3434,表现为中低度负相关。因此在制定选择育种方案时,可以同时设置GRM和CRM两种测试模式,将GRM模式下的DGE和CRM模式下的IGE赋值不同加权系数,制定综合选择指数,选择那些在 GRM 模式下生长速度较快,在CRM模式下协作能力较强的家系个体留种和配种,进一步提高收获体重的选择反应。