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摘要综述了黑水虻在畜禽粪便处理中的应用、饲养技术以及其营养价值评估等，为农业可持续发展奠定新型的理论基础。
关键词黑水虻；畜禽粪便；生物量
中图分类号S185；Q969.093文献标识码A文章编号0517-6611（2014）24-08180-03
High Quality Insect for Animal Manure Treatment—Hermetia illucens
CHEN Jie， ZHAO Xiangjie et al（Institute of Sericulture and Agricultural Products Processing， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou， Guangdong 510610； Shanghai Normal University， Shanghai 200234）
AbstractThe application of Hermetia illucens in animal manure treatment， raising technology and nutritional value evaluation was reviewed， which will lay a new type theoretical basis for agriculture sustainable development.
Key wordsHermetia illucens； Animal manure； Biomass
昆蟲是陆地生态系统中最大的生物类群，在自然界中已知的昆虫种类大约有100万种[1]，其中只有3 650种左右为可食用昆虫，包括还未开发利用的潜在昆虫资源[2]。联合国粮农组织预言这些昆虫在未来的全球饥饿和变暖问题将起到重要的缓冲作用，并大力呼吁开发昆虫资源。近年来，随着昆虫资源的不断发掘和利用，昆虫产业逐渐与种植业、畜牧业等结合形成良好的生态发展模式，如制备成虫茶[3]或者加工成饲料蛋白[4]，构建独特的绿色农业发展模式。
我国养殖业发展迅速，大量的粪便堆积或处理不当，对周围环境造成了严重污染，以前堆肥归田或沼气发酵在一定程度上能缓解畜禽粪便和能源压力，但也受季节等因素的影响而难以有效控制日益剧增的粪便生产量[5]。昆虫业的发展使人们开始探索其中能将这些废弃物转化成高附价值产物的途径。目前已有报道的有蝇蛆和黄粉虫等能以动物粪便为食的昆虫，并在处理粪便中有了初步的应用[6-7]。其中，亮斑扁角水虻（Hermtia illucens）俗称黑水虻（Black soldier fly），近些年来已被确认是一种重要的资源昆虫，它们能够转化畜禽粪便，并用于生产动物饲料，还能减少环境污染和缓解动物蛋白饲料供应紧张等问题。黑水虻的生活习性并不象家蝇一样会携带大量细菌闯入并影响人类的居住环境，容易饲养且成本要低于其他取食粪便类的昆虫，由此得以引起人们的关注并进行推广和生产。我国有大量的水虻分布，但对于黑水虻资源的开发利用相比国外起步要晚，对于相关的研究和应用生产也较少。笔者对黑水虻的资源化开发与应用以及其饲养技术进行了综述。
1黑水虻
水虻科（Stratiomyidae）昆虫是双翅目短角亚目（Diptera：Brachycera）中一个较大的科，根据同源性状分析和核苷酸分析，可将水虻科与木虻科、大虻科、臭虻科、食木虻科设为姐妹关系[8-9]。目前已知该类群有3 000余种，广泛分布于世界各地，尤其在热带和亚热带地区较为丰富。我国水虻分布种类超过250种，目前还有大量的未知种类，主要集中在华中、华南和华北地区，占我国水虻总分布的90%以上。
其中，黑水虻是目前研究较多的水虻科昆虫资源。大多数黑水虻胸部和腹部为金黄色，且腹部背板与第3～5腹板具有大块椭圆形黑斑；头部半球形；从复眼到腹末长14.0～23.0 mm，雄虫平均体长（18.6 mm）要稍大于雌虫（17.3 mm）；复眼黑色，占到整个头部的2/3。黑水虻幼虫呈蛆状、扁平无足，身体除头部外可分为11节，头略尖。低龄幼虫为白色，随着成长颜色的逐渐加深。幼虫在食物周围不断迁移，常常大量聚集在食物附近，具有避光性。黑水虻幼虫的生长发育可分为6个不同龄期，到第6龄则为预蛹，一般认为这个时期的幼虫不再进食，而是爬出饲料寻找化合适的化蛹场所[10]。
黑水虻的栖息范围和取食谱都十分广泛，在潮湿的淤泥以及各种动植物的残体中都会发现有幼虫聚集，以多种腐熟质为食，成虫常在其幼虫活动范围附近栖息和交配，并选择在裂缝口等狭小的地方进行产卵[11]。由于其预蛹阶段有自行爬出取食地的生活习性，在规模化生产中为分离和收集水虻提供了不少便利，由此成为一种重要的应用昆虫资源。
2黑水虻的饲养技术
黑水虻能与家蝇形成竞争，其幼虫存活率更高，与蝇蛆争夺食物有一定的优势，抑制蝇蛆生长，因此可替代家蝇进行规模化养殖生产。黑水虻幼虫具有广泛的取食谱，可利用腐熟质来进行饲养。在应用化生产中一般采用麸皮、苜蓿粉和玉米粉以5∶3∶2的比例进行人工繁殖，含水量控制在70%左右，可以缩短幼虫历期[12]。也可利用其他有机废弃物（如畜禽粪便、餐饮垃圾等）进行饲养，不仅缓解了环境压力，经转化的生物量还可用作高蛋白饲料，取得良好的经济效益。
除了喂食的饲料种类，黑水虻幼虫期生长还受其他因素影响。Tomberlin等在不同温度下饲养水虻，发现其适宜生长温度在27～30 ℃，并且在27 ℃条件下幼虫和预蛹历期比30 ℃多出2 d，但得到的预蛹平均个重要多出0.012 g[13]。当饲料含水量在65%～70%时可以缩短幼虫历期，当含水量逐渐提高到80%时所得到的预蛹重量逐渐增加，达到最大值[14]。建立黑水虻人工养殖系统主要是为畜禽粪便等大量废弃物处理提供幼虫，因此提高产卵量和虫卵孵化率是其关键。水虻完成交配要求较大的空间，以满足正常飞行、取食、交配和产卵等行为，成虫的趋光性会使黑水虻在狭小的空间感到不适，以致不断飞行冲撞最终导致体力耗尽而亡。由于大多数养殖动物对Zn等微量元素的利用率低，因此以畜禽粪便喂食黑水虻时会导致粪便中大量的锌等微量元素在水虻体内累计，对幼虫及蛹的发育产生胁迫作用[15]，进而影响水虻对粪便的生物转化效果。 3黑水虻在畜禽糞便处理中的应用
在早期对黑水虻生物学特征的研究中发现黑水虻能与家蝇形成竞争[16]，并有效控制家蝇滋生。在黑水虻繁殖栖息的畜禽粪便堆附近，只有少数野生家蝇能够生长发育，而家蝇成虫也会避免在黑水虻幼虫取食的地方产卵。此外，与家蝇相比，黑水虻既不携带病原菌，也不会入侵人类居住的环境中。因此，利用黑水虻处理畜禽粪便的研究引起了人们的关注。
黑水虻取食粪便有机物发生在其幼虫阶段。Stefan Diener等研究发现每只幼虫在每天添加鸡粪量为100 mg时，其转化率可高达41.8%[17]；黑水虻幼虫在取食过程中能降低粪便恶臭散发，接种3～6 d后可使粪便中大肠杆菌和沙门氏菌的数量降低2 000倍以上[18]，减少对周边环境的影响，使黑水虻替代家蝇处理畜禽粪便增加了可行性。研究还表明利用黑水虻转化畜禽粪便不仅可以减少粪便堆积带来的危害，转化产物中含有较高的油脂和能量，将其进一步开发可用来制备生物柴油。Li等[19]采用牛粪、猪粪和鸡粪喂养1 000只水虻幼虫，取食10 d后通过酯化以及酯交换作用可分别制备到35.5、57.8和91.4 g的生物柴油，是一种可取代传统以植物油为原料的新型制备工艺。除了强大的口器帮助其取食外，水虻幼虫的肠道微生物种群在消化转化有机质过程中起着关键作用，不同取食的幼虫肠道微生物群落结构也不会发生不同变化[20]；肠道内的酶活和数量也因水虻不同取食习性使其多样化发生变化，但总体活性要比其他腐食性昆虫（如家蝇）高[21]。因此，在不同肠道微生物和酶活性变化调节下，黑水虻对畜禽粪具有广泛的食谱，能降解不同畜禽产生的粪便，并且对有机质的消化率和转化效率更高。
4黑水虻的营养价值
水虻幼虫转化畜禽粪便的生物量中含有大量的蛋白和脂肪，其本身对于养殖动物而言就是种高能量的蛋白饲料。对黑水虻幼虫的分离收集比较困难，但幼虫生长到预蛹期后，为了寻找化蛹的场所，会从食物基质中爬出来。从产业化的角度来看，这种有助于自动收集的行为更提高了黑水虻的饲料价值。从表1可以看出，黑水虻预蛹的蛋白含量要低于传统鱼粉饲料，但脂肪含量略高，与鱼粉接近的氨基酸含量和比例使预蛹成为新型蛋白饲料成为可能。然而，预蛹中还存在一定量的多聚几丁质，不利于动物消化甚至会影响其他营养成分的利用程度[22]。但对于含有几丁质酶的动物（如鲤鱼、鳕鱼等）而言，预蛹中的几丁质又是一种额外的营养来源，与此同时这些丰富的几丁质还可作为新型的壳聚糖提取来源，应用于医学和食品等领域。S.Kroeckel等[23]用不同比例的水虻蛋白替代部分鱼粉喂养大菱鲆，发现预蛹蛋白的消化转化率得到明显提高，并在小于33%预蛹蛋白含量时可以增加鱼蛋白量，但适口性并不理想，这直接影响到动物的取食量。因此，解决难消化几丁质和低适口性问题是开发黑水虻饲料资源的关键门槛。
5小结与展望
黑水虻能够高效转化养殖业产生的废弃物，降低异味排放和环境污染问题，目前已在畜禽粪便、餐饮垃圾等废弃物的处理等方面得到应用。黑水虻转化的生物量不仅能用于生产高蛋白饲料继续喂养动物，而且能用于生物柴油制备和几丁质等生物活性物质的提取以及能够抑制家蝇滋生，因此水虻昆虫具有重要的经济价值。
我国具有丰富的水虻资源，在华中、华南和华北地区分布较广，但对这些生物资源的开发与利用尚不成熟。建立完整的黑水虻畜禽粪便转化系统，实现废弃物资源化，具有多重的经济效益。但是，在规模化生产中黑水虻对饲养温度也有一定的要求。在处理粪便时，大量的微量元素残留会影响水虻的生长发育。总体而言，在水虻转化生物量的利用上，仍存在一系列问题需要不断改善，而我国在这方面的研究和应用却非常少。因此，对水虻科昆虫资源的开发利用仍需投入大量的研究和工作。
参考文献
[1] MARRJORIE A M.Insect molecular genetics（Third Edition）an introduction to principles and application[M].USA：Academic Press，2013：591-659.
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[12] 李志剛，杨森，赖剑雄，等.海南兴隆地区黑水虻的人工繁殖技术研究初报[J].热带农业科学，2011，31（6）：28-31.
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[15] 夏嫱，但家立，朱伟，等.Zn2+胁迫对黑水虻生长发育的影响[J].环境昆虫学报，2013，35（3）：294-299.
[16] BRADLEY S W，SHEPPARD D C.House fly oviposition inhibition by larvae of Hermetia illucens，the Black Soldier Fly[J].Journal of Chemical Ecology，1984，10（6）：853-859.
[17] DIENER S，ZURBRGG C，TOCKNERA K.Conversion of organic material by black soldier fly larvae：establishing optimal feeding rates[J].Waste Management and Research，2009，27：603-610.
[18] ERICHSON M C，ISLAM M，SHEPPARD C，et al.Reduction of Escherichia coli O157：H7 and Salmonella enterica serovar enteritidis in chicken manure by larvae of the black soldier fly[J].Journal of Food Protection，2004，67（4）：685-690.
[19] LI Q，ZHENG L Y，CAI H，et al.From organic waste to biodiesel：Black soldier fly，Hermetia illuces，makes it feasible[J].Fuel，2011，90：1545-1548.
[20] JEON H，PARK S，CHOI J，et al.The intestinal bacterial community in the food wastereducing larvae of Hermetia illuces[J].Current Microbiology，2011，62（5）：1390-1399.
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[23] KROECKEL S，HARJES A G E，ROTH I，et al.When a turbot catches a fly：Evaluation of prepupae meal of the Black Soldier Fly（Hermetia illucens）as fish meal substituteGrowth performance and chitin degradation in juvenile turbot（Pstta maxima）[J].Aquaculture，2012，364/365：345-352.
关键词黑水虻；畜禽粪便；生物量
中图分类号S185；Q969.093文献标识码A文章编号0517-6611（2014）24-08180-03
High Quality Insect for Animal Manure Treatment—Hermetia illucens
CHEN Jie， ZHAO Xiangjie et al（Institute of Sericulture and Agricultural Products Processing， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou， Guangdong 510610； Shanghai Normal University， Shanghai 200234）
AbstractThe application of Hermetia illucens in animal manure treatment， raising technology and nutritional value evaluation was reviewed， which will lay a new type theoretical basis for agriculture sustainable development.
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1黑水虻
水虻科（Stratiomyidae）昆虫是双翅目短角亚目（Diptera：Brachycera）中一个较大的科，根据同源性状分析和核苷酸分析，可将水虻科与木虻科、大虻科、臭虻科、食木虻科设为姐妹关系[8-9]。目前已知该类群有3 000余种，广泛分布于世界各地，尤其在热带和亚热带地区较为丰富。我国水虻分布种类超过250种，目前还有大量的未知种类，主要集中在华中、华南和华北地区，占我国水虻总分布的90%以上。
其中，黑水虻是目前研究较多的水虻科昆虫资源。大多数黑水虻胸部和腹部为金黄色，且腹部背板与第3～5腹板具有大块椭圆形黑斑；头部半球形；从复眼到腹末长14.0～23.0 mm，雄虫平均体长（18.6 mm）要稍大于雌虫（17.3 mm）；复眼黑色，占到整个头部的2/3。黑水虻幼虫呈蛆状、扁平无足，身体除头部外可分为11节，头略尖。低龄幼虫为白色，随着成长颜色的逐渐加深。幼虫在食物周围不断迁移，常常大量聚集在食物附近，具有避光性。黑水虻幼虫的生长发育可分为6个不同龄期，到第6龄则为预蛹，一般认为这个时期的幼虫不再进食，而是爬出饲料寻找化合适的化蛹场所[10]。
黑水虻的栖息范围和取食谱都十分广泛，在潮湿的淤泥以及各种动植物的残体中都会发现有幼虫聚集，以多种腐熟质为食，成虫常在其幼虫活动范围附近栖息和交配，并选择在裂缝口等狭小的地方进行产卵[11]。由于其预蛹阶段有自行爬出取食地的生活习性，在规模化生产中为分离和收集水虻提供了不少便利，由此成为一种重要的应用昆虫资源。
2黑水虻的饲养技术
黑水虻能与家蝇形成竞争，其幼虫存活率更高，与蝇蛆争夺食物有一定的优势，抑制蝇蛆生长，因此可替代家蝇进行规模化养殖生产。黑水虻幼虫具有广泛的取食谱，可利用腐熟质来进行饲养。在应用化生产中一般采用麸皮、苜蓿粉和玉米粉以5∶3∶2的比例进行人工繁殖，含水量控制在70%左右，可以缩短幼虫历期[12]。也可利用其他有机废弃物（如畜禽粪便、餐饮垃圾等）进行饲养，不仅缓解了环境压力，经转化的生物量还可用作高蛋白饲料，取得良好的经济效益。
除了喂食的饲料种类，黑水虻幼虫期生长还受其他因素影响。Tomberlin等在不同温度下饲养水虻，发现其适宜生长温度在27～30 ℃，并且在27 ℃条件下幼虫和预蛹历期比30 ℃多出2 d，但得到的预蛹平均个重要多出0.012 g[13]。当饲料含水量在65%～70%时可以缩短幼虫历期，当含水量逐渐提高到80%时所得到的预蛹重量逐渐增加，达到最大值[14]。建立黑水虻人工养殖系统主要是为畜禽粪便等大量废弃物处理提供幼虫，因此提高产卵量和虫卵孵化率是其关键。水虻完成交配要求较大的空间，以满足正常飞行、取食、交配和产卵等行为，成虫的趋光性会使黑水虻在狭小的空间感到不适，以致不断飞行冲撞最终导致体力耗尽而亡。由于大多数养殖动物对Zn等微量元素的利用率低，因此以畜禽粪便喂食黑水虻时会导致粪便中大量的锌等微量元素在水虻体内累计，对幼虫及蛹的发育产生胁迫作用[15]，进而影响水虻对粪便的生物转化效果。 3黑水虻在畜禽糞便处理中的应用
在早期对黑水虻生物学特征的研究中发现黑水虻能与家蝇形成竞争[16]，并有效控制家蝇滋生。在黑水虻繁殖栖息的畜禽粪便堆附近，只有少数野生家蝇能够生长发育，而家蝇成虫也会避免在黑水虻幼虫取食的地方产卵。此外，与家蝇相比，黑水虻既不携带病原菌，也不会入侵人类居住的环境中。因此，利用黑水虻处理畜禽粪便的研究引起了人们的关注。
黑水虻取食粪便有机物发生在其幼虫阶段。Stefan Diener等研究发现每只幼虫在每天添加鸡粪量为100 mg时，其转化率可高达41.8%[17]；黑水虻幼虫在取食过程中能降低粪便恶臭散发，接种3～6 d后可使粪便中大肠杆菌和沙门氏菌的数量降低2 000倍以上[18]，减少对周边环境的影响，使黑水虻替代家蝇处理畜禽粪便增加了可行性。研究还表明利用黑水虻转化畜禽粪便不仅可以减少粪便堆积带来的危害，转化产物中含有较高的油脂和能量，将其进一步开发可用来制备生物柴油。Li等[19]采用牛粪、猪粪和鸡粪喂养1 000只水虻幼虫，取食10 d后通过酯化以及酯交换作用可分别制备到35.5、57.8和91.4 g的生物柴油，是一种可取代传统以植物油为原料的新型制备工艺。除了强大的口器帮助其取食外，水虻幼虫的肠道微生物种群在消化转化有机质过程中起着关键作用，不同取食的幼虫肠道微生物群落结构也不会发生不同变化[20]；肠道内的酶活和数量也因水虻不同取食习性使其多样化发生变化，但总体活性要比其他腐食性昆虫（如家蝇）高[21]。因此，在不同肠道微生物和酶活性变化调节下，黑水虻对畜禽粪具有广泛的食谱，能降解不同畜禽产生的粪便，并且对有机质的消化率和转化效率更高。
4黑水虻的营养价值
水虻幼虫转化畜禽粪便的生物量中含有大量的蛋白和脂肪，其本身对于养殖动物而言就是种高能量的蛋白饲料。对黑水虻幼虫的分离收集比较困难，但幼虫生长到预蛹期后，为了寻找化蛹的场所，会从食物基质中爬出来。从产业化的角度来看，这种有助于自动收集的行为更提高了黑水虻的饲料价值。从表1可以看出，黑水虻预蛹的蛋白含量要低于传统鱼粉饲料，但脂肪含量略高，与鱼粉接近的氨基酸含量和比例使预蛹成为新型蛋白饲料成为可能。然而，预蛹中还存在一定量的多聚几丁质，不利于动物消化甚至会影响其他营养成分的利用程度[22]。但对于含有几丁质酶的动物（如鲤鱼、鳕鱼等）而言，预蛹中的几丁质又是一种额外的营养来源，与此同时这些丰富的几丁质还可作为新型的壳聚糖提取来源，应用于医学和食品等领域。S.Kroeckel等[23]用不同比例的水虻蛋白替代部分鱼粉喂养大菱鲆，发现预蛹蛋白的消化转化率得到明显提高，并在小于33%预蛹蛋白含量时可以增加鱼蛋白量，但适口性并不理想，这直接影响到动物的取食量。因此，解决难消化几丁质和低适口性问题是开发黑水虻饲料资源的关键门槛。
5小结与展望
黑水虻能够高效转化养殖业产生的废弃物，降低异味排放和环境污染问题，目前已在畜禽粪便、餐饮垃圾等废弃物的处理等方面得到应用。黑水虻转化的生物量不仅能用于生产高蛋白饲料继续喂养动物，而且能用于生物柴油制备和几丁质等生物活性物质的提取以及能够抑制家蝇滋生，因此水虻昆虫具有重要的经济价值。
我国具有丰富的水虻资源，在华中、华南和华北地区分布较广，但对这些生物资源的开发与利用尚不成熟。建立完整的黑水虻畜禽粪便转化系统，实现废弃物资源化，具有多重的经济效益。但是，在规模化生产中黑水虻对饲养温度也有一定的要求。在处理粪便时，大量的微量元素残留会影响水虻的生长发育。总体而言，在水虻转化生物量的利用上，仍存在一系列问题需要不断改善，而我国在这方面的研究和应用却非常少。因此，对水虻科昆虫资源的开发利用仍需投入大量的研究和工作。
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[7] 熊晓莉，邵承斌，李宁，等.黄粉虫处理鸡粪[J].环境工程学报，2013，7（11）：4564-4568. [8] YEATERS D，WIEGMANN B.Phylogeny and evolution of Diptera：recent insights and new perspectives[M]//The Evolutionary Biology of Flies.Columbia University Press，2005：14-44.
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