中华蜜蜂(Apis cerana cerana)脑部胚后发育和促性腺激素释放激素相关受体的表达研究

来源 :陕西师范大学 | 被引量 : 4次 | 上传用户:gcsjsb
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
中华蜜蜂(Apis cerana cerana)隶属于膜翅目(Hymenoptera)、蜜蜂科(Apidae)。是最典型的社会性昆虫之一,其高度组织、分工明确的社会形态让其他昆虫相形见绌。作为我国的特有蜂种,中华蜜蜂有着悠久的饲养史。它在维系动植物生态平衡等方面起着极为重要的作用,同时因其具有耐寒、耐热、抗螨、飞行敏捷、嗅觉灵敏、能有效利用当地蜜粉源等特点,在长期的进化过程中与本土大多数植物建立了牢固的“相互适应性”,成为我国养蜂业的重要组成部分。 本研究通过形态解剖、免疫组织化学、原位细胞凋亡检测以及原位杂交等技术,对中华蜜蜂中枢神经系统的蕈形体、视觉系统、嗅觉系统的胚后发育过程以及促性腺激素释放激素相关受体在其体内的表达进行了系统的比较研究,探讨了中华蜜蜂脑部结构在发育过程中细胞的增殖和凋亡的特点、细胞的分裂模式以及视觉系统、嗅觉系统在发育过程中如何同社会性生活相适应等问题,并将中华蜜蜂的发育过程同其他动物种类进行了比较,填补了东方蜜蜂生长发育方面的研究空白,为神经生物学、发育生物学、社会行为学以及动物进化提供了一定的证据,也为更有效的保护和利用这一宝贵资源提供了重要的理论依据。研究结果如下: 1.中华蜜蜂成蜂的脑部结构同其它昆虫种类基本相同,包括前脑、中脑和后脑三部分,前脑包括蕈形体、中央复合体、侧前脑以及两侧膨大的视叶;中脑主要包括一对嗅叶;后脑主要由咽下神经节组成。中华蜜蜂作为复杂的社会性昆虫,其蕈形体的体积和复杂程度都高于其它昆虫种类;蕈形体的冠、柄以及根部的形态发育完全;Kenyon细胞的数量明显多于其它昆虫。说明:(1)中华蜜蜂作为社会性昆虫,其在学习、记忆和认知等行为方面优于其他昆虫种类;(2)工蜂承担着蜂群发展的各种任务,其脑部结构的复杂程度高于蜂王和雄蜂。(3)雄蜂简单的交配职能决定了其具有发达的视觉系统,而其他结构趋于退化。 2.蕈形体是昆虫脑中重要的感觉整合中心。中华蜜蜂的蕈形体起源自幼虫早期脑背侧的几个大型的成神经细胞,它们通过不对称的细胞分裂产生成神经细胞,随后这些细胞经过多次对称分裂形成中蕈体冠和侧蕈体冠的前体一中增殖细胞群和侧增殖细胞群。在随后的发育过程中,这些细胞群中的细胞不断分裂,最终生成了所有的Kenyon细胞。蕈形体的蕈体柄出现在3龄幼虫,α叶和β叶出现在4龄幼虫晚期;蕈体冠的基环出现在前蛹期,领和唇出现在蛹发育的第3天。蕈形体发育过程中的细胞凋亡,集中在蛹发育的第3-6天。这个时间同蜜蜂体内蜕皮激素的浓度变化相一致。说明:(1)中华蜜蜂脑部发育早期的大型成神经细胞具有神经干细胞的特点;(2)中华蜜蜂蕈形体内Kenyon细胞的排列遵循年龄梯度;(3)中华蜜蜂蕈形体各部分结构的发育时间略早于西方蜜蜂;(4)蕈形体内的细胞凋亡主要是对完成使命的成神经细胞的清除。 3.中华蜜蜂的视叶起源自幼虫早期脑内部的两个视原基:外部视原基最初位于脑部侧面靠近上皮的部位,其成神经细胞经过不对称的细胞分裂产生神经节母细胞,随后这些细胞经过快速的对称分裂,复制自身并生成视髓层神经细胞;同时外部视原基的极少数细胞分裂产生视神经节层神经节母细胞,这些细胞在幼虫期分裂并不活跃,产生的神经细胞也非常少,到蛹发育中期,随着视神经进入的刺激,神经节层神经细胞才开始快速增殖,并最终形成了视神经节层的所有结构。内部视原基最初位于脑部神经纤维网的侧面,它的分裂方式同外部视原基相同,最终生成视叶的视小叶部分。中华蜜蜂的视网膜产生自幼虫头壳表皮的眼分化中心,其发育的模式为两条沿背-腹轴方向的形态发生沟扫过整个视网膜区,其后部细胞聚集成群,最终形成视网膜细胞及其支持细胞。增殖细胞集中在两条形态发生沟的外侧。广泛的细胞凋亡是视叶发育过程中的一个显著特征。从1龄幼虫开始一直到蛹发育中期,凋亡细胞的数量都维持在一个较高的水平。细胞凋亡经历了两个高峰期(L5、P2)。其中视髓层发育过程中出现的凋亡细胞最多,其次是视小叶,视神经节层出现的最少。并且细胞凋亡频繁的区域同增殖活跃的部位完全吻合。以上结果说明:(1)中华蜜蜂的视叶起源自两个视原基;(2)中华蜜蜂的视网膜起源自上皮的形态发生沟;(3)视神经的进入刺激了视神经节层的发育;(4)视叶内细胞凋亡主要是淘汰过剩的神经细胞,以建立适当规模和结构的神经网络;(5)就视觉系统的发育过程来看,昆虫和甲壳类动物可能具有共同的祖先。 4.中华蜜蜂的嗅叶由神经纤维网区和外围的中脑神经细胞体层组成。幼虫早期,在神经纤维网的腹外侧和背外侧区有几个大型的成神经细胞,呈现出典型的不对称分裂模式。在随后的发育过程中,神经纤维网的体积逐渐增加,神经细胞逐渐分散,细胞层变薄,分裂细胞主要集中在腹外侧细胞区。在3龄幼虫期,触角嗅觉神经元的传入纤维开始进入嗅叶;在蛹发育的第3天,神经纤维网内的神经纤维球开始出现。嗅叶发育过程中的细胞凋亡发生较少,增殖细胞和凋亡细胞数量的相对比率基本恒定。在幼虫期,凋亡细胞的数量逐渐增加,到幼虫末期达到高峰,随后数量逐渐减少,到蛹发育的第4天左右,凋亡细胞完全消失。以上结果说明:(1)中华蜜蜂的嗅叶是在其幼虫嗅叶的基础上发育而来的;(2)触角嗅觉神经纤维进入的刺激是嗅叶神经细胞定向发育的主要因素;(3)中华蜜蜂的嗅叶存在雌雄异形现象。 5.神经胶质作为动物神经系统主要的细胞类型之一,在中华蜜蜂脑部的蕈形体、中央复合体、嗅叶等的发育过程中起着重要的作用。它们往往先于神经纤维网出现在特定的区域(如中央复合体和蕈体冠的发育),引导了神经纤维网的形成。它们一方面规定了神经纤维网的边界和区域,为神经纤维网提供内部的分隔(如α叶和β叶的形成);另一方面也为神经纤维的移动提供特定的“路标”和靶向(如嗅觉感觉神经纤维进入嗅叶)。神经胶质增殖的高峰期集中在幼虫发育末期到蛹发育早期。但是很少观察到神经胶质的凋亡。在蕈形体、中央复合体以及触角叶的发育过程中,神经纤维网周围的神经胶质的数量持续增加,除了本地神经胶质的分裂增殖外,还有一部分是由外部细胞体层的神经胶质迁移而来。说明:(1)在中华蜜蜂的发育过程中,神经胶质执行了边界、分隔、路标和靶向的功能;(2)脑部神经纤维网周围的一部分神经胶质是由外部细胞体层的神经胶质迁移而来的;(3)神经胶质的发育更具有定向性,很少出现细胞凋亡。 6.通过对促性腺激素释放激素相关受体在中华蜜蜂体内的表达研究,发现受体主要表达在雄蜂脑部的视叶、中央复合体的腹侧、输精管的管壁细胞以及幼虫的前胸腺、消化道壁细胞和腹部背侧的一些脂肪细胞中。另外在蜂王的生殖细胞中也有表达。说明:(1)促性腺激素释放激素相关受体在调节昆虫激素的释放以及精子和卵子的发生中,都起到一定的作用;(2)促性腺激素释放激素相关受体为昆虫提供了生殖和新陈代谢之间的分子纽带,在协调昆虫的生殖活动和环境状况的关系中执行了一定的功能。
其他文献
本课题主要观察加减一阴煎对新西兰大白兔动脉粥样硬化模型的影响,并利用新西兰大白兔血管平滑肌细胞,采用Bradford法、同位素法、免疫印迹法等技术,从细胞和分子水平探讨加减一
CRISPR(clustered regulatory interspersed short palindromic repeat)序列源于原核生物的一种获得性免疫系统,基于RNA介导的CRISPR-Cas9系统可定点修饰(删除、添加、激活、抑制
摘要:高中思想政治课的学习时间,其中复习课折算全部课时,约占学习总课时的一半。高二学考复习是进入高三的前奏,要通过学考复习为学考做好准备,也为高三复习打好基础。在新学考选考背景下,谁先占据复习课高地,谁就能走在新课程教育教学改革的前列。本文将从创设复习情境激发学生学习兴趣、设计生成活动引导学生自学互学、捕捉即时学情引导学生掌握知识三个方面来阐述优化复习课。  关键词:复习课;创设情境;内化生成;即
或许,戴进就是要用这样的笔墨,引领我们回溯时间的长河,再次陶醉于北宋山水的深邃幽远。入秋的山野,远山近水,一派鸿蒙初开的澄静。高耸的主峰,如剑似戟,直插入渺远的天宇。
墨竹竹子,是品德高尚、情操磊落的象征,与梅、兰、菊合称为四君子。墨竹,是中国画独特的状物写神手法之一,它讲究用笔、用墨技巧,特别强调传神。元代的柯九思、吴镇,明代的王
摘要:随着新一轮课程改革的热潮,英语课堂教学也发生了一些变化,最显著之一就是多样化情境的创设,情境教学已成小学英语课堂的强大支柱,日趋“流行”。怎样创设合理的教学情境,让学生有话说,从而提高小学英语教学的有效性,成为当前英语教学迫切需要解决的问题。本文通过对当前小学英语低效情境创设的现状分析,就如何提高小学英语教学情境创设有效性进行了一些有益的探索。  关键词:小学英语;低效;现状;有效  中图分
本文第一章利用正交设计L_9(3~+)考察3种外源激素(IBA、NAA、6—BA)对怀山药(Dioscorea opposite Thunb)不带腋芽的节段的分化培养和植株再生的影响。IBA、NAA、6—BA的3个水平分别是0、0.4、0.8(mg/L,以下单位相同),0.25、0.5、1.0,0.5、1.5、2.0。九个激素组合分别是:(1) 2.0 mg/L 6—BA+1.0 mg/LNAA+
普通玉米籽粒中大约有28%的直链淀粉和72%的支链淀粉。玉米直链淀粉是重要的工业原料,目前我国还没有育成高直链淀粉玉米。为提高玉米中直链淀粉的含量,获得高直链淀粉玉米,本研究
肥厚型心肌病(Hypertrophic cardiomyopathy,HCM)是一种以左心室及室间隔不对称肥厚为基本特征的原发性心肌病,其发病率约为0.2%,是青少年及运动员心源性猝死的主要原因。除心肌肌
摘要:英语教师要不断改进教学方法,在教学中通过趣味性和多样性的教学活动,促使学生提高学习的兴趣和积极性;要有效地使用各种教学策略,采用科学的途径,提高英语学习效率。在英语教学活动中,教师必须十分关注学生的情感变化和自己的感情投入,想尽各种办法,运用多种手段,创设各种行之有效的活动,提高英语课堂的有效性。  关键词:英语课堂;有效性;备课;课堂管理;反馈  中图分类号:G632.0 文献标识码:A